联会是减数分裂的重要特征,发生在减I前期,来自父本和母本的各对同源染色体彼此靠拢并进行准确配对。在减I四分体时期,有时会发生同源染色体无法正常配对的“联会紊乱”现象。本文对高中生物学教学中涉及的几种联会紊乱现象进行分类辨析。 1染色体结构异常引起的联会紊乱 染色体结构变异是指在某种因素的作用下,染色体发生断裂,断裂端在进行愈合、重接时出现差错,导致同一条染色体内或不同染色体之间错位连接,结果导致染色体上基因的数目和排列顺序发生改变。故由染色体结构变异引起的联会紊乱与基因的数目和位置变化有关: ①如果一对同源染色体中的一条发生“中间缺失”或者“中间重复”,在两条同源染色体靠拢进行配对时,会出现有的区段因找不到与之配对的同源区段而突出形成“环或瘤”; ②如果两对同源染色体间发生相互易位,即两条非同源染色体之间相互交换片段,使原有的基因连锁群发生改变,联会时可能出现“十字形”构型; ③若两对同源染色体间发生单向易位,即两条非同源染色体之间单向移接片段,可能出现“T字形”构型; ④倒位会改变基因原有位置,因此在倒位区段内可形成“倒位圈”。 2存在生殖隔离的种间杂交产生的“杂种”引起的联会紊乱 生殖隔离是指不同物种间一般不能交配,即使交配成功,也不能产生可育的后代。例如,马和驴杂交的后代骡子是不育的。尽管马和驴是由共同的袓先进化而来的,大致进化路径是:始袓马(约6000万年前)→渐新马(约4000万年前)→中新马(约2600万年前)→上新马(约700万年前)→演化出现代马、野驴、斑马。但由于在长期进化过程中,各自种群的基因库发生了变化,无论是染色体数量(马32对,驴31对)、形态(马的染色体中有18对端着丝粒染色体,驴的染色体中只有11对端着丝粒染色体),还是染色体上基因的种类、排列顺序都产生了很大变化,即染色体的组成已有很大差异。若用A、B分别表示马和驴的染色体组,则马(AA)×驴→骡子(AB)。由于骡子的染色体组中A与B来源不同,不互为同源染色体。所以,骡子的生殖细胞在减数分裂时出现联会紊乱。 3染色体数目变异引起的联会紊乱 染色体数目变异包括非整倍性(染色体个别增加或减少)和整倍性(以染色体组为单位成倍地增加或减少)改变,由于细胞中染色体数目不足、多余或来源不同,在减数分裂联会时,可能出现未成对的、成对的多价体等,表现出不同程度的联会紊乱。 3.1非整倍性变异联会紊乱 以三体(2n+l)为例,三体是体细胞中的染色体较正常(2n)个体增加一条的变异类型。动植物中都有三体出现,人类的三体有常染色体和性染色体三体。例如,唐氏综合征患者的21号染色体有3条,超雄综合征的性染色体组成是XYY。三体在减数分裂时,这个含有3条染色体的“同源组”会发生联会紊乱现象。联会时可能有两种情况发生,第一种情况是3条染色体连在一起配成一个“三价体”;第二种情况是形成一个“二价体”和一个“单价体”(找不到与之配对而单独存在的1条染色体)。在减I分裂后期,三价体一般是2条进入一极,1条进入另一极,最终产生n和n+1两种配子;二价体分离正常,单价体随机进入某一极或常被遗弃在细胞质中不能进入子细胞,从而多数产生n的配子。总体上三体所形成的配子有n和n+1两种,但比例不一定是1:1。人类中的三体患者若能生育后代,由于会产生正常(n=23条)和异常(n+1=24条)的两种配子,后代仍可能是三体患者。 3.2整倍性变异联会紊乱以三倍体和四倍体为例说明之。 3.2.1三倍体联会紊乱 以西瓜为例,普通西瓜是二倍体,有11对22条(2n=22)染色体,三倍体无子西瓜有33条(3n=33)染色体。后者的细胞中每个“同源组”都有3条染色体,且来源相同,属于同源三倍体。联会时会形成三价体、二价体和单价体,这种联会紊乱和“21三体综合征”类似,所不同的是21三体患者只有一对染色体联会是紊乱的,而三倍体西瓜的每对同源组都表现出联会紊乱。所以很难产生染色体数平衡的配子,不能正常地受精结实,故三倍体高度不育。只有全部染色体都成对存在(2n)的配子[概率为(1/2)11]和全部染色体都是单个(n)的配子[概率也是(1/2)11]才是可育的,但是数目极少。 3.2.2四倍体联会紊乱 根据染色体组的种类可将四倍体分为同源四倍体(如AAAA、BBBB)和异源四倍体(如ABCD、AABB)(A、B、C、D表示来源于不同种生物的染色体组)。 很多同源四倍体植物可育度不高,多为无性繁殖,如常见植物马铃薯是天然的同源四倍体,利用块茎上的芽进行无性繁殖。同源四倍体在联会时可出现四价体(四条同源染色体配成一组的多价体)、三价体+单价体、二价体+二价体、二价体+单价体+单价体等四种联会类型。在减I分裂后期,除“二价体+二价体”发生均衡分离外,其余联会可发生不均衡分离。由于每个同源组的染色体分离是独立的,不同同源组的分离方式不一定相同。因此,产生的配子内的染色体数目和组合成分也会不平衡,影响配子的可育性,故结实率低。 异源四倍体的联会有“紊乱”和“不乱”两种情况发生: ①异源四倍体如“ABCD”“ABDD”,虽然染色体组数是偶数,但由于4个染色体组来源不一定相同,不互为同源染色体或者只有部分互为同源染色体,因此会出现联会紊乱现象; ②异源四倍体“AABB”或“CCDD”联会时,由于每种染色体组均是成双的,联会过程与二倍体一致,4个染色体组恰好两两配对,不会出现同源四倍体的四价体、三价体等现象,故不会发生联会紊乱,可育,且结实率较高。 ——杨威.生物学教学2017年(第42卷)第6期
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