植物的光合午休

秦四哥

在气温高、湿度小而阳光充足的夏季晴天，许多植物的净光合速率日变化进程是一条双峰曲线，上、下午各有一个高峰，而中午有一个低谷。这种光合速率的中午降低现象，称之为光合午休。光合午休是一种普遍现象，我国科学工作者对许多植物的光合速率日变化进行测定，发现小麦、水稻、玉米、谷子、棉花、大白菜、生姜、辣椒、番前、梨、葡萄、茶树、山植、甘薯、臭椿、西洋参、银杏、夏腊梅、柳叶榕、沙柳、沙棘、中华蚊母树、羊草、马蔺、矮嵩草、银缕梅、鸭茅、梭梭、杂花苜蓿和七子花等都存在光合午休现象。光合午休双峰曲线型的波谷点对应的时间，因不同植物或同一物种因处不同的环境条件而不同，一般集中在11~15时之间。

发生光合午休时，叶片既不萎蔫、卷曲，颜色也不变黄，故仅凭肉眼看不出它是否发生，可以借助光合作用测定系统观测净光合速率的日变化来判定。光合作用测定系统除了能测定净光合速率外，还能同步测定蒸腾速率、胞间C02浓度、气孔导度、气温、叶温、光合有效辐射、光量子通量密度等参数，对这些参数进行分析就可推知发生光合午休的原因。

光合午休的因果关系很复杂，不同的环境条件、不同的材料，午休的原因可能不同。引起光合午休的因素包括三类：生态因子（光照、温度、相对湿度、C02浓度）、生理因子（气孔导度、叶肉阻力、叶片水势、水蒸气压亏缺、生理节奏）和生化因子（光合产物积累、RuBP羧化酶活性、光化学系统等）。在这三类因素中，生态因子作为一种外因或诱导因素，引起植物自身的气孔部分关闭和光、暗呼吸加强或光合作用光抑制的发生，造成净光合速率的下降。引起叶片光合速率降低的植物自身原因又可分为气孔因素和非气孔因素。在非气孔限制因素中，光抑制的发生和光呼吸的加强是造成叶片净光合速率下降的主要原因。叶片在长时间强光照射下，接受的光能超过它所能利用的量时，光可以引起光合活性的降低，这就是光合作用的光抑制现象。光抑制的本质是光合结构吸收的光能过剩，引起光合功能的降低。过剩光能越多，光抑制越严重。据估计，即使在没有其他环境胁迫的条件下，光抑制也可以使植物的光合生产力降低10%以上。PSⅡ(光系统Ⅱ)的光化学效率是一个观测方法简便快速而又灵敏的光抑制的指标，光抑制会造成PSⅡ的光化学效率降低，故可以通过测定PSⅡ光化学效率来判断是否发生光抑制。PSⅡ的光化学效率降低的同时会造成表观量子效率的降低，但是光抑制不是表观量子效率降低的唯一原因，强光下光呼吸加强也是表观量子效率降低的原因。光呼吸可以耗散过剩光能，对光合器官起保护作用，但是光呼吸是一个消耗有机物的过程。小麦、水稻等C3植物的光呼吸显著，其光呼吸能耗损掉光合作用新形成有机物的四分之一。

光合午休发生时，环境因子怎样引起植物自身的生理、生化因子的变化，以及环境因子中哪种因子是主要的影响因子、哪种因子是直接的影响因子，因物种不同以及测量时环境条件的差异而不同。高辉远等认为盆栽大豆在高温低湿条件下发生光合午休的可能原因是：在上午11时左右的午休开始阶段，随着气温和叶温的升高和叶片-大气水蒸气压亏缺的增大，蒸腾速率持续上升，导致叶片水势的下降，引起气孔导度下降，最后引起净光合速率的下降;而在13~15时，叶片的水势继续下降，使气孔导度进一步降低，蒸腾速率达最高点后开始下降，叶片-大气水蒸气压亏缺和叶温达到最高值，严重地伤害了叶片的光合结构，导致光合能力下降，表现为胞间C02浓度上升和气孔限制值下降，非气孔限制成为光合午休的主要因素。刘春华等认为：午后强光、高温和空气相对湿度的下降，导致叶片水蒸气压亏缺增大，为减少水分的过度消耗，气孔随之收缩，蒸腾速率下降，而蒸腾速率的下降又导致叶面温度的升高，过高的叶温影响光合作用酶的活性，从而导致生长季节的橡胶树苗光合速率的下降。

光合午休是植物在长期进化过程中适应不良环境而产生的一种生理现象，有利于植物度过不良的生存条件。然而它使植物在中午太阳光能量最多的时候利用率很低，研究表明，在光合午休现象严重的时候，它可以使植物的日光合生产力降低30%~50%，甚至更多。因此，减轻或避免光合午休是挖掘作物增产潜力的一个重要的方面。在强光、高温、低湿时对植物进行适当的遮荫、喷灌处理，改善植物生活的小环境，能减轻甚至消除光合午休现象，达到农林业生产中增产的目的。土壤中矿质元素含量也会影响光合午休，合适的氮有利于减轻光合午休，钾营养也会减轻叶片光合午休造成的同化量的损失。

——耿显胜.肖世奇.葛晓改.植物的光合午休.生物学教学2010年第12期

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谢谢秦四哥，您辛苦了！！！