高中生物学教材中与性别相关的遗传问题

秦四哥

性别现象是一类很复杂的现象，雌雄性别是生物界最普遍、最引人注意的现象之一，性别发育必须经过两个步骤，其中一是性别决定，它是指细胞内遗传物质对性别的作用；二是性别分化，它是在性别决定的基础上，经过一定的内部和外界环境条件的相互作用，发育为一定性别的表现型。

1性别决定

1.1常染色体和性染色体

多数高等动植物是二倍体，每一体细胞中有两组同样的染色体，细胞中的染色体分为两类：一类是与性别决定有明显而直接关系的染色体，称为性染色体；另一类是与性别决定无关的染色体，称为常染色体。多数雌雄异体或异株的动植物，雌雄个体的染色体组成不同，它们的性别是由性染色体差异决定的。

高等动物和人类的性染色体数目的增减，或性染色体同常染色体比例的改变，都会引起性别畸形。1961年由Sandberg等首先报道的XYY综合征，性染色体为XYY而常染色体正常。此患者多余的Y染色体是由于精细胞生成过程染色体的分离失误形成的，其中一种可能为精原细胞有丝分裂时出现不分离，形成XYY精原细胞；另一种可能是在减数分裂Ⅱ期时复制的两条Y染色体不分离，形成YY的精子。患者外貌像男性，比普通人身材高，但性情粗暴、孤僻，有的虽然智力较高，但生殖器发育不良，多数不育。

1.2 XY型性别决定

这一类型的雌性个体具有一对形态大小相同的性染色体，用XX表示；雄性个体则具有一对不同的性染色体X和Y。Y染色体很小，X、Y性染色体在形态和内容上都不相同，它们有同源部分，也有非同源部分。同源部分和非同源部分都含有基因，但因Y染色体上的基因数目很少，所以一般位于X染色体上的基因在Y染色体上没有相应的等位基因。

1990年发现的Y染色体上的SRY基因，在Y染色体短臂11带3小带。SRY基因是一个高度保守的单拷贝基因，它所编码的蛋白质是一种转录因子，它通过与特异的DNA序列结合，达到对其他受控基因的转录和表达的调控。这个过程中SRY基因起着开关作用，与人类性别决定密切相关，有人认为它就是性转换因子。在胚胎发育过程中，第一个月胚胎含有原始的卵巢组织和睾丸组织，以及两种生殖导管，但随着胚胎发育，两种性腺组织和导管中只有一套得到发育，另一套发生凋亡。有了性转换因子，原始性腺就向睾丸组织方向分化，最终发育成睾丸。否则，原始性腺将发育成卵巢。此后的性别及第二性征发育就依赖于雌、雄性激素的作用。

女性的染色体组成是44条常染色体+XX，男性的染色体组成是44条常染色体+XY，减数分裂形成性染色体都是X的一种卵细胞、性染色体是X、Y的两种精子，两种精子的比例为1:1。精子中的性染色体决定后代性别，每一种精子与卵细胞受精是机会均等的，因此自然人群中男女比例为1:1（图1）。

                              

XY型性别决定在生物界很普遍，很多雌雄异株植物、很多昆虫（如果蝇）、某些鱼、某些两栖类、全部哺乳动物等的性别决定都是XY型。

1.3 ZW型性别决定

这种类型的性别决定方式和XY型性别决定刚好相反，雌性动物体内有两条异型的性染色体ZW，雄性个体内有两条同型的性染色体ZZ，如蝶类、蛾类、鱼和鸟类等。性别由卵细胞中所带有的性染色体是Z还是W决定。性别决定发生在受精的过程中，受精作用一旦完成，性别也就决定了（图2）。

1.4单倍体型

蜜蜂分为蜂王、工蜂和雄峰三种，蜜蜂的性别是由单倍体和二倍体决定的。雌蜂是二倍体（蜂王和工蜂），染色体组成是相同的（2n=32），由蜂王的受精卵发育成；雄峰是单倍体（n=16），由蜂王未受精的卵发育成。

2性别分化

2.1营养对性别分化的影响

蜂王的受精卵是发育成为正常的雌蜂（蜂王），还是发育成不育的雌蜂（工蜂），取决于营养条件对它们的影响。营养条件中的蜂王浆对蜜蜂的性发育起着重要作用。蜂王终生以蜂王浆为食，蜂王的一切特征都来源于此，而工蜂只在刚出生的头二三天能够吃到蜂王浆，以后只能吃蜂蜜、蜂粮等混合成的乳糜为食。

2.2温度对性别分化的影响

某些蛙类的蝌蚪在20℃下发育，雌雄比例大约为1:1，如果让这些蝌蚪在30℃下发育，则不管其性染色体组成是XX还是XY，都发育成雄蛙。XX型的蝌蚪在高温下发育成的雄蛙，性染色体组成仍是XX，高温只改变性别的发育方向，并不改变其性染色体组成。还有密西西比鳄在30℃和低于30℃的条件下孵化，全为雌性；在34℃和高于34℃的条件下孵化，则全为雄性。温度对上述动物的性别分化起着重要作用的原因，是温度对这些动物的性激素的合成有着直接的作用。

2.3激素对性别分化的影响

性反转是指生物个体从一种性别特征转变为另一种相反的性别特征的性别转变现象。性反转现象是性激素影响性别发育的最生动的现象，如产过蛋的母鸡，有的会变成能育的公鸡，出现“牝鸡司晨”的现象。因为鸡在胚胎期具有雌雄两种生殖腺，在个体发育过程中，只有左侧卵巢发育，并具功能，右侧卵巢保持在原基状，如果雌鸡左侧卵巢发生病变受到损坏，则右侧未分化的卵巢便转变为睾丸，产生雄性激素，出现公鸡的第二性征，从而变成能生育的雄鸡。性反转只发生在生殖腺性别水平以及由此引起的表现型的变化，而不涉及染色体性别变化。据报道，有一只发生了“性反转”的母鸡，不仅能打鸣，甚至还与正常母鸡交配产生了后代，后代中雌雄比例为2:1，这一比例与遗传规律是相符的（ZW×ZW→1ZZ:2ZW:1WW，而WW受精卵不能发育），说明了鸡的“性反转”所改变的只是表现型，而不是基因型。

3伴性遗传和从性遗传

3.1伴性遗传

性染色体是决定性别的主要物质，性染色体所控制的性状，在遗传上总是和性别相关联的，这种遗传现象就叫伴性遗传，又称性连锁遗传。伴性遗传病分为伴X遗传病和伴Y遗传病两大类。

伴X遗传病常见的有隐性基因控制的红绿色盲、血友病，显性基因控制的抗维生素D佝偻病。X染色体上的基因分离与常染色体上的基因分离是一致的，也遵循孟德尔的遗传定律。但性连锁遗传与常染色体的分离定律不同，后代性状与性别有关，表现为交叉现象。由于Y染色体小，其上一般不含有X染色体上的等位基因，所以X染色体上的基因不会直接由父亲传给儿子，男性的X染色体只能来源于母亲，并传递给女儿，所以此类疾病在人群中的发病率男女不同，红绿色盲等隐性基因控制的病，男性患者多于女性患者；而抗维生素D佝偻病等显性基因控制的疾病正好相反。常染色体上基因控制的疾病男女发病率相同。

Y染色体仅在于男性个体，毛耳基因位于Y染色体上，此基因所决定的性状将随Y染色体的行为而传递，由父亲传给儿子，不传给女儿，表现出父传子，子传孙的特点。因此，称为Y连锁遗传或称限雄遗传。

3.2从性遗传

从性遗传是指基因在常染色体上，但由于受到性激素的作用，基因在不同性别中表达不同的现象。

从性性状在两个性别中都可以得到表达，只是同一基因的表达在不同的性别中显隐性关系不同，在不同性别中具有不同的表现。典型的例子是人类秃顶的遗传，这种性状由常染色体上一对等位基因B和b控制，纯合子BB个体表现早熟的秃发，纯合子bb则不秃发；杂合子Bb的表现型在男女中是不同的，在男性中，等位基因B是显性的，所以表现为秃发；在女性中，它是隐性的，不发生秃发。这样的等位基因的显性是受个体的激素平衡影响的。

还有绵羊角的遗传也是这种情况，有角基因H为显性，无角基因h为隐性，在杂合子Hh中，公羊表现为有角，母羊则无角，说明在杂合个体中，有角基因H的表现是受性别影响的。

——冯艳.高中生物学教材中与性别相关的遗传问题.生物学教学.2010年第1期