基因表达过程所需能量都来自ATP吗

秦四哥

在高中生物学课堂教学中，一些教师认为细胞内DNA复制由ATP水解供能，而细胞外复制（即PCR扩增）能量主要由外界温度供给。真的是这样吗？

1 DNA复制过程

DNA复制原料包括4种脱氧核糖核苷三磷酸（dATP、dCTP、dGTP和dTTP统称dNTPs）。复制过程主要有解旋、RNA引物的结合、链的延长和复制的终止等几个阶段，其中解旋酶的解旋过程需要ATP水解供能；RNA引物的结合也是ATP供能；DNA连接酶催化下进行的冈崎片段的连接需要ATP供能，但是链的延长过程并非由ATP供能，这可以通过DNA聚合酶催化的链延长反应（图1）加以说明。

                              

该反应中，链的游离3'-羟基对进入的脱氧核苷三磷酸a磷原子进行亲核攻击，从而形成3,5-磷酸二酯键并脱下焦磷酸。形成磷酸二酯键的能量来自α-与β-磷酸基之间的高能磷酸键的裂解，该聚合反应是可逆的，但随后的焦磷酸的水解可以推动反应趋向聚合。可见，该过程中供能的并非是ATP，而是由脱氧核苷三磷酸α-与β-磷酸基之间的高能磷酸键的裂解以及焦磷酸的水解供能。

2转录过程

细菌的转录过程可以分为4个阶段:模板的识别、转录的起始、转录的延长和转录的终止。模板的识别即RNA聚合酶在σ亚基引导下识别并结合到启动子的过程，该过程中酶通过扩散与DNA任意部位可逆性的结合，当结合部位不是启动子，酶结合的DNA迅速被置换，这个过程一直继续下去，直到遇到启动子，随即酶由疏松结构转变为牢固结构，并且双链被局部打开。可见模板的识别主要动力来源为扩散。而链的延长，是4种核糖核苷三磷酸（ATP、CTP、GTP和UTP）形成磷酸二酯键和焦磷酸的过程，能量主要来自核糖核苷三磷酸α-与β-磷酸基之间的高能磷酸键的裂解以及焦磷酸的水解，与DNA合成过程中链的延伸类似。

3翻译过程

蛋白质合成中翻译的开始需要在mRNA分子上选择合适位置的起始密码AUG，这一过程可以通过核糖体小亚基与mRNA结合实现。核糖体小亚基首先结合在mRNA的5'端，而后向3'端移动，直到AUG序列被携带甲硫氨酸的tRNA上的反密码子识别，这一移动需要由ATP水解为ADP和磷酸来供能。随后核糖体大亚基与小亚基、起始tRNA、mRNA结合，该过程需要GTP水解供能。mRNA上密码子的翻译则是靠核糖体催化肽键的形成，其中新的tRNA的加入需要GTP水解供能；而肽键的形成则是依靠新加入tRNA上携带氨基酸对肽酰-tRNA上酯键的羰基的亲核攻击。综上所述，翻译过程起始复合物的形成需要ATP和GTP水解供能；翻译开始后，核糖体在mRNA上的移动需要GTP水解供能；肽键的形成是核糖体催化下亲核攻击。

总之，DNA复制、转录及翻译过程是复杂的，有许多的过程或反应目前还不是很清楚，需要的能量来源也有不清晰之处。但是，对于已经发现的事实，应该在教学中真实地阐述。不能误导学生，使学生误认为所有的生化反应都需要ATP供能。

——马小明.基因表达过程所需能量都来自ATP吗.生物学教学.2015年第8期