浅析单倍体的高度不育

秦四哥

与正常的植株相比，单倍体植株长得弱小，而且高度不育。其“高度不育”是指育性极低，而不是绝对不育；而且在不同种类的生物中，单倍体的育性也不相同。

1单倍体的概念

单倍体是指体细胞中含有本物种配子染色体数目的个体。由二倍体生物的配子发育而来的单倍体仅含有一个染色体组；由多倍体生物的配子发育而来的单倍体则含有两个或多个染色体组。

2单倍体的来源

单倍体可以自发产生，也可以诱导形成。单倍体生物在植物中常见，而在动物中比较少见。

2.1自发产生

除蜜蜂、白蚁等外，动物中的单倍体由于遗传缺陷几乎不能成活。而自发产生单倍体的植物很多，如番茄、棉花、大麦、小麦、油菜等植物，都可以自发产生单倍体。

2.2诱导产生

人工诱导获得单倍体的途径除了最常用的花粉离体培养，还有其他方法：①种间和属间杂交。在远源物种的花粉诱导下，卵细胞可以在未受精情况下发育成胚。有文献报道用远源物种的花粉授粉，可以明显提高玉米单倍体的产生频率；②物理和化学方法诱导。花粉经射线照射或化学药品处理失去受精能力，但仍可以刺激卵细胞发育成胚。有研究人员用辐射方法处理玉米、小麦也获得了单倍体；③双生苗筛选。有些植物可以产生多胚种子，即2~3个胚共处于一个种皮中，这样的种子可以形成单倍体植株。此外，还有其他方法。

3单倍体的育性

3.1低等生物的单倍体育性

对于藻类、真菌、苔藓植物、蕨类植物等生物而言，它们的单倍体阶段就是配子体阶段，是其生活史中的重要阶段，不可或缺的组成部分。因此，它们的单倍体不会出现不育性问题。

3.2雄蜂的育性分析

对于较高等动物而言，单倍体少见，而且很多单倍体动物难以存活，如小鼠的单倍体在胚胎发育过程中死亡。

对于营社会化生活的蜜蜂、白蚁等雄虫而言，它们都是孤雌生殖产生的单倍体，可以产生精子并进行正常的有性生殖过程。如雄蜂产生精子的方式很特殊，蜂王和工蜂是二倍体（2n=32），雄蜂是单倍体（n=16）。在雄蜂产生精子的过程中，减数第一次分裂中染色体数目没有变化，只是细胞质分成大小不等的两部分。大的那部分含有完整的细胞核，小的那部分只是一团细胞质（退化消失）；减数第二次分裂中，实质是一次普通的有丝分裂：在含有细胞核的那团细胞质中，姐妹染色单体平均分配，每个子细胞中各含有一组完整的染色体，其结果是每个精原细胞形成两个正常精子，而且是可育的。这种特殊的减数分裂称为“假减数分裂”，这种现象在动物界比较少见。

3.3玉米的单倍体育性分析

玉米、水稻等的单倍体是来源于二倍体的变异，其体细胞中只有一个染色体组。在减数第一次分裂时，由于染色体不能联会配对，每条染色体只能随机移向两极，因而形成具有整套染色体的可育配子的概率就极低。如玉米（2n=20）的单倍体中有10条染色体，只有当10条染色体都移向同一极，形成的配子才是可育的。按理论计算其产生可育配子的概率为（1/2）10=1/1024,所以说玉米的单倍体是高度不育的。

3.4来自多倍体的单倍体育性分析

①亲代为同源多倍体。以同源四倍体所形成的单倍体为例，同源四倍体是由二倍体经染色体加倍形成的个体，如四倍体番茄（4n=48），其体细胞的染色体组型为AAAA。来自这种多倍体的单倍体，其染色体组型为AA，实际上就是一般的二倍体。因而其减数分裂正常，可以正常联会，可形成可育的配子，但这只是少数的例子。多数的同源多倍体生物产生的单倍体是不育的，如三倍体的香蕉，只能进行营养生殖；

②亲代为异源多倍体。异源多倍体生物产生的单倍体，如普通小麦、陆地棉、小黑麦等。它们产生的单倍体由于细胞中没有同源染色体而不能联会配对，形成配子几乎都是不育的。如小黑麦是八倍体（8n=56），用AABBDDRR表示（A、B、D、R分别代表染色体组），它的单倍体有4个染色体组（ABDR）,每个染色体组的来源都不同，减数分裂时无法联会，几乎不能产生正常配子，所以其育性很低。

——李培青.浅析单倍体的高度不育.生物学教学.2011年第11期