谈植物对蔗糖的利用

秦四哥

1植物能否吸收蔗糖

可以肯定地讲，植物是可以从外界吸收蔗糖并作为能源物质进行利用的。早在20世纪40年代，有人曾做过这样的实验：将标记的蔗糖溶液直接喷洒到叶表而，剥去一小片叶表皮或角质层，庶糖溶液就能进入细胞，这与外植体从培养基中吸收蔗糖极其相似。研究人员在叶片的韧皮部发现了一系列蔗糖运输载体，包括菠菜蔗糖载体、马铃薯蔗糖载体StSUTl、车前草蔗糖-H+共运输载体PmSUC2和2个拟南芥蔗糖运输载体SUC1和SUC2。另有学者证明：在0.3g/mL蔗糖溶液（质量分数为30%）中，一些植物细胞发生质壁分离后可自动复原。这些实验都充分表明植物细胞可以吸收蔗糖。

此外，在高教版《植物生理学》关于质壁分离的论述中和《分子细胞生物学》有关物质跨膜运输的叙述中都认为：蔗糖是可以进入植物或植物细胞中的。

但在高中生物学的植物质壁分离实验中，由于所使用的蔗糖溶液质量分数为30%，其浓度明显高于植物细胞液浓度，又因质壁分离实验所用的时间较短，植物细胞吸收蔗糖的速度是无法与单位时间水分的流失相比的，微乎其微的吸收量不足以对细胞液渗透压造成影响。因此，认为质壁分离过程中植物细胞不能吸收蔗糖是有特定前提条件的，即植物在较高浓度蔗糖条件下且是在较短时间内的现象。

植物组织培养时培养基中的蔗糖浓度较低，一般为3%~10%，培养的时间又长，蔗糖就可以进入植物细胞内而被植物利用。在植物组织培养中通常是选用蔗糖而非葡萄糖是因为以下的原因：一是同样作为碳源为植物细胞提供能量来源，蔗糖较葡萄糖能更好地调节培养基的渗透压。配制相同质量分数的培养基，蔗糖形成的渗透压要明显低于葡萄糖，因此若采用葡萄糖作为碳源，易使植物细胞脱水而生长不良。同时，植物细胞吸收蔗糖的速率要明显慢于吸收葡萄糖的速率，所以蔗糖形成的渗透压可相对长期的保持稳定；二是植物组织培养过程中，要时刻注意防止培养基被微生物污染。微生物生长所需的碳源最常用的是葡萄糖，一般很少利用蔗糖。因此，采用蔗糖作为培养基的碳源，可一定程度上减少微生物的污染；三是诱导作用。在培养基成分中，一定浓度的生长素可诱导木质部形成；一定浓度的蔗糖则可诱导韧皮部形成。

从以上叙述可知，在一定浓度范围内且时间充足，植物细胞是可以吸收利用蔗糖的。

2植物如何利用蔗糖

对多种植物的研究发现，无论是在组织培养过程从培养基中吸收蔗糖还是在自身合成大量蔗糖后，从产生蔗糖的源器官到贮存蔗糖的库器官的跨膜运输及其在植物中的分配，都需要依赖于膜上的蔗糖转运蛋白进行介导。因此，蔗糖转运蛋白在蔗糖转运的分子调控过程中起着极为重要的生理作用。

2.1蔗糖的运输载体一蔗糖转运蛋白

高等植物的蔗糖转运蛋白是一类典型的跨膜结合蛋白，属于载体超家族（MFS）下的一类中等规模的亚家族。根据对已报道的蔗糖转运蛋白的氨基酸序列结构分析，其共有的特征是氨基酸序列高度保守，为一疏水性蛋白，含有12个保守的跨膜结构域，这些跨膜结构域由α-螺旋组成；在中间有一面向胞质的亲水胞质环，将蛋白分为各含6个跨膜结构域的两部分，伸M的N端序列也定位于胞质。

蔗糖转运蛋白与许多生物如酵母和植物中发现的己糖转运蛋白家族有一定的结构同源性。利用酵母突变体研宄蔗糖转运蛋白的试验结果表明，其是一类和H+-ATPase共同协作的转运蛋白，转运作用依赖于质膜上的H+-ATPase所建立的跨膜质子动力势，对解耦联剂表现敏感，暗示其转运机制是蔗糖/H+共转运。多数蔗糖转运蛋白对pH高度敏感，pH降低时，蔗糖的转运效率可被提高。最近的研究结果表明，在豆科植物内还存在一类不依赖于质子的蔗糖转运蛋白PsSUF1、PvSUFl和PsSUF4。这表明不同的植物以不同的转运方式从培养基或源器官中转运蔗糖。

作为一类载体蛋白，植物蔗糖转运蛋白的主要功能是在植物体内介导蔗糖的跨膜转运，使其进出叶肉细胞的液泡，离开叶肉细胞进入质外体，进入库细胞或库细胞的液泡中；也可参与軔皮部的装载与卸载、库组织的蔗糖贮藏与供给、非生物与生物胁迫的响应以及植物-微生物间的相互作用等。

2.2蔗糖在植物中的作用

在高等植物中，蔗糖的作用至关重要。蔗糖是光合作用的主要产物，在库器官作为代谢物质提供能量，为脂类、蛋白质和核酸的合成提供碳骨架。与此同时，蔗糖还参与植物糖信号的传导，调控某些基因的表达。

蔗糖在植物中的作用之一是作为能源物质及物质合成的原料。植物大多以非还原性糖如蔗糖的形式进行同化产物由源器官运输到库器官，即植物叶片中的最初光合产物一-葡萄糖在酶的作用下转化成蔗糖（源）才能转运到其他器官（库）。蔗糖由源器官运转到库器官后，只有转化为己糖或磷酸己糖后才能进入细胞内的其他代谢过程，否则将出现蔗糖积累。而蔗糖转化为己糖或磷酸己糖是通过一些酶促过程来实现的。目前研宄认为与蔗糖代谢有关的酶主要有3类，分别是蔗糖转化酶（Inv）、蔗糖合成酶（SS）和蔗糖磷酸合成酶（SPS），其中研宄较多的是蔗糖转化酶，可分为酸性转化酶和中性/碱性转化酶，两者在植物体中的作用不同，大量的研究表明酸性蔗糖酶在植物伤害的防御、细胞分化、果实的发育等过程中发挥重要的功能；中性/碱性转化酶足一种胞质酶，最适pH值在7.0左右，仅存在于植物以及光合细菌中。由于这种转化酶不稳定，易失活，因此在植物中仅获得了少数几种，并且其功能还不太清楚。

研宄发现，光合作用产生的磷酸丙糖在植物细胞质中形成的蔗糖实际上有两个去处：一部分运输到库器官中；另一部分则直接进入植物呼吸途径，在呼吸途径的最初步骤经转化酶的作用转化为植物体合成各种所需重要化合物的原料。

蔗糖在植物中的作用之二是参与糖信号传导。由于蔗糖容易水解为葡萄糖和果糖，因此蔗糖特有的信号效应难以阐明。但是近年来的试验证据表明，在植物中存在一个蔗糖特有的影响转录和翻译的调控途径；另一些试验证据则表明蔗糖诱导了大麦叶片中参与果聚糖合成的关键酶6-SFT的活力和基因表达，此试验数据还表明蔗糖或其他二糖的信号感应并不依赖于己糖信号。

此外，研究还发现蔗糖信号传导系统通过调控蔗糖的浓度来调控蔗糖转运蛋白的活性，这表明蔗糖在植物韧皮部的迁移中存在一个控制同化物分配的信号传导途径。进一步实验结果可知蔗糖转运蛋白的含量与其基因转录水平变化相一致，这表明它依靠蔗糖的信号途径调控靭皮部中蔗糖的浓度，从而影响植物体内碳同化物的积累。

蔗糖还可以调控某些基因表达。蔗糖作为一种信号分子，除了对源、库关系起调控作用外，也可对如拟南芥中的ATB2基因、果实转化酶基因等基因的表达进行调控。

——李江肃.谈植物对蔗糖的利用.生物学教学.2012年第5期